Гиббереллины

Инструкция по применению регулятора роста

Чаще всего стимулятор продаётся в порошке. Для того чтобы его можно было применять, сначала порошок растворяют в спирте из расчёта 1 г на 100 мл. По мере необходимости на основе спиртового раствора готовят водный, исходя из необходимых пропорций.

Для семенных сортов пропорции отличаются в зависимости от стадии развития:

• для первой обработки от 10 до 35 мг/1 л воды;
• для второй и третьей — 30–35 мг.

Обработку проводят вечером или при пасмурной погоде, при отсутствии осадков.

Кроме опрыскивания, обработку проводят ещё такими методами:

1. Укол 2% раствора в гребненожку. Метод очень действенный, но требует опыта и усилий.
2. Накладывание гормонального пластыря — удобно для больших площадей. Его можно изготовить дома. Для этого нужны: спиртовой раствор препарата, лейкопластырь, сахароза (1 г на 1 г «Гиббереллина»). Сахарозу добавляют в спиртовой раствор, ждут пока растворится и смачивают этим раствором пластырь. Он крепится на гребненожку.
3. Выдерживание кистей в растворе.

Коммерческие приложения

Требования к светлым часам или холодным условиям у некоторых видов могут быть дополнены специальными применениями гиббереллинов. Кроме того, гиббереллины могут стимулировать образование цветочных структур и в конечном итоге определять половые признаки растения.

В процессе плодоношения гиббереллины способствуют росту и развитию плодов. Точно так же они задерживают старение плодов, предотвращая их порчу на дереве или увеличивая время полезной жизни после сбора урожая..

Когда желательно получить плоды без семян (Partenocarpia), специфические применения гиббереллинов вызывают это явление. Практическим примером является производство винограда без косточек, который на коммерческом уровне более востребован, чем виды с семенами..

В связи с этим применение гиббереллинов в семенах в состоянии покоя позволяет активизировать физиологические процессы и выйти из этого состояния. Фактически, адекватная доза активирует гидролитические ферменты, которые разлагают крахмал в сахаре, способствуя развитию зародыша..

В области биотехнологии гиббереллины используются для регенерации тканей в посевах. в пробирке без патогенов эксплантов. Аналогичным образом, применение гиббереллинов в материнских растениях стимулирует их рост, облегчая извлечение здоровых вершин на лабораторном уровне..

На коммерческом уровне применяют гиббереллины в выращивании сахарного тростника (Saccharum officinarum) позволяют увеличить производство сахара. В этом отношении эти фитогормоны вызывают удлинение междоузлий, где производится и хранится сахароза, таким образом, к большему размеру и большему накоплению сахара.

Биосинтез гиббереллинов

Гиббереллины представляют собой терпеноидные соединения, полученные из кольца гибано, состоящего из тетрациклической структуры энт-гиберелана. Биосинтез осуществляется по пути мевалоновой кислоты, которая является основным металлическим путем эукариот.

Этот путь происходит в цитозоле и в эндоплазматической сети клеток растений, дрожжей, грибов, бактерий, водорослей и простейших. В результате получаются пятиуглеродные структуры, называемые изопентенилпирофосфатом и диметилаллилпирофосфатом, используемые для получения изопреноидов..

Изопреноиды представляют собой молекулы-промоторы различных частиц, таких как коферменты, витамин К и среди них фитогормоны. На уровне растений метаболический путь обычно заканчивается получением GA₁₂-альдегид.

Получив это соединение, каждый вид растений следует различным процессам до достижения разнообразия известных гиббереллинов. Фактически, каждый гиббереллин действует независимо или взаимодействует с другими фитогормонами..

Этот процесс происходит исключительно в меристематических тканях молодых листьев. Затем эти вещества перемещаются к остальной части растения через флоэму.

У некоторых видов гиббереллины синтезируются на уровне верхушки корня и перемещаются в ствол через флоэму. Кроме того, незрелые семена имеют высокое содержание гиббереллинов.

Инструкция по применению для различных целей

Препарат предназначен для опрыскивания садовых и овощных культур в период их вегетации и цветения. При нарушении или невозможности опыления из-за недостаточного светового воздействия или опылителей будет наиболее эффективен. Время суток, в которое следует опрыскивать зеленую и цветочную массу, не имеет значения

Важное условие – отсутствие дождя и сильных ветров. Обработку проводят за пару часов до полива

Готовую смесь для опрыскивания рекомендовано израсходовать в течение дня, при отсутствии такой возможности – хранить в темном, прохладном месте менее 3 дней после приготовления.

• дозировка –0,1 г на 2 л (в зависимости от культур массовая доля концентрата может повышаться);
• расхода рабочего раствора – около 1 л / 30 м2 .

Нельзя превышать дозировку: это негативно скажется на растении.

Средство защиты насаждений

При опрыскивании растений, находящихся в фазах 6-8 листьев и начала цветения, повышается выносливость относительно условий окружающей среды и переносимость болезней, возникающих вследствие перемерзаний, засухи, болезнетворных микроорганизмов и проч.

Овощные культуры

Специалисты рекомендуют обрабатывать Гибберсибом овощи, произрастающие на открытом и защищенном грунте. Опрыскивать их нужно во время цветения (капусту – в начале завязывания кочана) до 3 раз с целью получения увеличенного объема урожая в наиболее короткие сроки.

Подсолнечник

Опрыскивание в начале цветения проводится, когда у подсолнухов образуются корзинки. Как следствие – увеличивается выход масел и количество семечек.

Плодовые культуры

Яблони, груши и другие фруктовые деревья опрыскивают в период цветения трижды. Они меньше болеют, повышается качество и объемы плодоношения.

Виноградники

Обработкой различных сортов винограда занимаются в конечные сроки цветения с целью повышения урожайности.

Способы классифицируются по местам нанесения раствора:

1. опрыскивание соцветия – малоэффективно, важны погодные условия, большой расход вещества;
2. обмакивание соцветия – достаточно эффективно, лишние потери смеси, неудобно в применении из-за размеров цветов;
3. наложение на ножку гроздей – приемлемый, часто используемый вариант;
4. инъекции в ножки – оптимальное расходование, предусматривает профессионализм дачников и садоводов.

Регулятор роста растений

Средство относится к фитогормональной группе препаратов, которые при взаимодействии с тканями и клетками растений активизируют процессы вегетации и плодоношения.

Это натуральный вид препаратов, не оказывающих негативное воздействие на биологические системы окружающего мира. Гибберсиб в качестве удобрения для опрыскивания восстанавливает, нормализирует и совершенствует растительные структуры, обеспечивая их продуктивный рост благодаря наличию в составе необходимых элементов питания.

Нюансы хранения гиббереллина

Для того чтобы не потерять полезные свойства препарата, следует выполнять рекомендации к хранению, указанные на упаковке, — избегание попадания прямых солнечных лучей и переизбытка влаги.

Вода для размешивания препарата берется очищенная, с минимумом вредных примесей. Кроме того, желательно растворять гиббереллин перед каждым использованием и не оставлять на хранение в бутылке. При длительном простое раствор может испортиться — на дне емкости образуются хлопья, которые могут забить трубку пульверизатора. Также в растворенном виде препарат быстро теряет полезные свойства.

Применение гиббереллина для обработки овощных и плодовых культур

Если требуется прорастить луковицы, лучше обратиться к другим стимуляторам. Как было сказано выше, гиббереллин плохо влияет на рост корней.

Вегетирующие овощные и плодовые культуры обрабатываются гиббереллином только по листу при помощи помпового опрыскивателя. Эффективность применения и сроки обработки зависят от культуры:

• Огурцы, помидоры, перцы и баклажаны опрыскиваются после начала цветения непосредственно по цветкам. Это увеличивает завязываемость плодов и уменьшает процент опадения завязей.
• Капуста обрабатывается через 10 дней после высадки рассады. Эффект выражается в увеличении массы кочанов.
• Зеленные культуры – салаты, укроп, шпинат, петрушка, листовой сельдерей, кинза, базилик – первый раз опрыскиваются за 3 недели до уборки. Вторая обработка проводится через 5 дней после первой. Это способствует активному наращиванию большого объёма зелёной массы.
• Арбузы, дыни и косточковые плодовые культуры обрабатывают за 3 недели до уборки. Сочность и сахаристость продукции повышается, а их лёжкость увеличивается.

Существует практика повторной обработки томатов гиббереллинами – после появления завязей. По отзывам, это тормозит их созревание. Поэтому выполнять подобную манипуляцию нужно только в одном случае: если есть необходимость отложить уборку урожая на более поздние сроки.

Уход за культурой после обработки

Несмотря на то, что препарат дает толчок для активного роста ягодной культуры, не следует забывать о необходимом уходе, который является залогом хорошего урожая. Традиционный комплекс мероприятий по выращиванию винограда состоит из следующих действий:

• Полив. Растение считается одним из наибольших любителей воды среди всех лиан. Поэтому в жаркую погоду полив должен осуществляться особенно обильно. Интересной особенностью является тот факт, что наибольшая потребность винограда во влаге в период роста побегов (ранней весной), цветения, формирования и созревания ягод (летом). При этом под куст должно выливаться не менее 2 ведер воды 4-5 раз в неделю. Лучше это делать в вечернее время.
• Мульчирование почвы выполняется для поддержания влаги в прикорневой зоне во избежание пересыхания и растрескивания почвы. Для этого может использоваться скошенная трава, сено или солома.
• Подкормка играет важную роль в развитии ягодной культуры. Для получения гарантированно хорошего урожая требуется вносить химические и органические удобрения в период активного роста и формирования ягод.
• Своевременный сбор урожая предотвращает обламывание лиан под тяжестью гроздей.

Подготовка к зиме выполняется следующим образом: обрезаются до высоты 30-40 см, затем прикорневая зона засыпается песком, а черенки укрываются плотной мешковиной или пленкой

Это важно делать для того, чтобы растение не погибло в условиях зимы с отметкой температуры воздуха до -30 градусов. Весной важно аккуратно освободить лозы от укрытий, песок или грунт при этом разравнивается или вывозится из лунки

Кроме того, опытные садоводы знают, когда обрабатывать виноград гиббереллином. В этот период они рекомендуют обильно полить растения для того, чтобы восполнить недостаток влаги — таким образом препарат лучше усвоится

Также перед использованием фитогормона важно помнить о том, что гиббереллин — довольно коварное вещество, которое не терпит ошибок в дозировке

Наиболее важный период в жизни виноградника — цветение и завязывание ягод., который способствует прорастанию пыльцевых зерен и росту пыльцевых трубок. Так что даже при неблагоприятных погодных условиях оплодотворение происходит активно. Цветочные кисти, обработанные этим препаратом, как бы притягивают к себе питательные вещества, завязей образуется больше, растут они быстрее и дают более ранний и дружный урожай.

Хорошие результаты получены при обработке гиббереллином сортов с функционально-женским типом цветков (50 мг/л) в конце цветения, кишмишных сортов (100 мг/л) во время полного цветения. Некоторые обоеполые сорта я обрабатывал раствором (25 мг/л) дважды: сразу после окончания цветения и через 10 дней. При этом были получены грозди хорошего товарного вида, с большим количеством бессемянных ягод.

Однако не все сорта положительно воспринимают обработки гиббереллином. Так, у некоторых сортов ягоды отрываются от плодоножки при транспортировке , а у Восторга красного и Атланта запорожского наблюдалось горошение или неполное завязывание ягод.

Лучшие результаты получены при обработке соцветий при полном цветении препаратом бутон, который относится к препаратам природного происхождения и является стимулятором плодообразования. Растения более мягко воспринимают этот препарат, грозди получаются высокого качества. Да и в применении он удобнее: 1 г препарата разводят в 1 л воды, опрыскивание проводят ранним утром, либо вечером в сухую безветренную погоду.

Получение натуральных гиббереллинов

Ферментация азотных, газированных и минеральных солей является естественным способом получения коммерческих гиббереллинов. В качестве газированного источника используются глюкоза, сахароза, натуральная мука и жиры, а также минеральные соли фосфата и магния..

Процесс требует 5-7 дней для эффективной ферментации. Необходимы условия перемешивания и постоянной аэрации, поддерживая в среднем от 28º до 32º C, и уровень pH 3-3,5.

Фактически процесс восстановления гиббереллинов осуществляется путем диссоциации биомассы из ферментированного бульона. В этом случае бесклеточный супернатант содержит элементы, используемые в качестве регуляторов роста растений..

На лабораторном уровне частицы гиббереллина могут быть извлечены посредством процесса жидкостно-жидкостных экстракционных колонн. Для этой техники в качестве органического растворителя используется этилацетат.

В своем дефекте анионообменные смолы наносят на супернатант, достигая осаждения гиббереллинов посредством градиентного элюирования. Наконец, частицы сушат и кристаллизуют в соответствии с установленной степенью чистоты..

В области сельского хозяйства используются гиббереллины со степенью чистоты от 50 до 70%, смешанные с коммерчески инертным ингредиентом. В технике микропропаганды и посева в пробирке, Целесообразно использовать коммерческие продукты со степенью чистоты более 90%.

Применение гиббереллина на семенных сортах винограда

Результаты многолетних исследований, проведенных у нас в стране и за рубежом, свидетельствуют о том, что гиббереллин целесообразно использовать также и на семенных сортах винограда для повышения их урожайности. К этому же выводу пришли и сотрудники кафедры виноградарства ТСХА А. А. Батукаев и Р. Э. Казахмедов. Правда, прибавка урожая от обработки семенных сортов гиббереллином несколько ниже по сравнению с бессемянными сортами. Обработка семенных сортов винограда гиббереллином может осуществляться по той же технологии, которая используется на бессемянных сортах, но с соответствующей корректировкой по дозе препарата.
В группе семенных сортов наблюдаются более резкие различия в их реакции на действие экзогенных препаратов, что в первую очередь связано с различным числом семян в ягоде и склонностью семенных сортов к формированию бессемянных ягод в грозди.
С учетом этого рекомендуемые дозы препаратов для семенных сортов ниже — от 25 до 50 мг/л. Внутри группы семенных сортов более высокий эффект от обработки их регуляторами роста отмечен у сортов, имеющих функционально-женский тип цветка. Это объясняется тем, что в силу сложностей с опылением и оплодотворением у них, как правило, образуется больше бессемянных и малосемянных ягод, на которые препарат влияет активнее.
Семенные сорта винограда следует обрабатывать в более поздние сроки — в течение 10 дней после цветения, используя опрыскиватель ОУМ-400.
Сорта винограда восточной эколого-географической группы Convar orientalis Negr. с более высоким показателем весового индекса ягоды (отношение массы мякоти к массе семени) в целом более отзывчивы и перспективны для практического использования на них гиббереллина, чем сорта, относящиеся к экологогеографическим группам Convar occidenalis Negr. и Convar pontica Negr. с более низким показателем весового индекса ягоды. Средняя прибавка урожая у семенных сортов винограда от обработки гиббереллином составляет 20…25% и происходит, в основном, за счет увеличения массы бессемянных и малосемянных ягод в грозди под действием препарата.
Получение бессемянных ягод у семенных сортов винограда с помощью регуляторов роста. В огромном сортовом разнообразии винограда (в мировых коллекциях насчитывается свыше 20 тыс. сортообразцов) группа бессемянных сортов занимает более чем скромное место — не более 100 наименований.
Площади, занятые этой группой сортов в европейских странах, в том числе и России, мизерны. И в то же время хозяйственная их ценность очень высока. С учетом этого во многих странах мира — США, Италии, Испании, Японии, Болгарии, Чили и др

—  пополнению и улучшению этой группы сортов, а также расширению площадей под ними уделяется большое внимание.
Способствовать решению этой проблемы оказалось возможным и с помощью регуляторов роста. Р

Э. Казахмедовым, научным сотрудником кафедры виноградарства ТСХА, разработан высокоэффективный прием обработки семенных сортов винограда определенной смесью препаратов, что обеспечивает получение 95…98% бессемянных ягод, близких по своим размерам нормальным семенным с сохранением всех сортовых особенностей — цвета, вкуса, аромата ягоды и т. д.
В связи с тем, что технология этого приема находится в стадии патентования, элементы ее (состав смеси, сроки, дозы обработки и т. д.) здесь не описываются. В настоящее время этот прием проходит испытание на различных семенных сортах в разных регионах.Повышение сахаристости сока ягод с помощью регуляторов роста имеет большое значение в тех случаях, когда сорт обладает целым комплексом ценных агробиологических и хозяйственно-технологических признаков и свойств, но имеет низкую сахаристость сока ягод и поздний срок созревания. К такой группе сортов относится Агадаи, широко распространенный в Дагестане и Азербайджане.
В результате исследований, проведенных на кафедре виноградарства ТСХА, разработан прием по обработке насаждений этого сорта регуляторами роста, позволяющий повысить сахаристость сока ягод на 1,5…2,0% и ускорить срок созревания ягод на 5…7 дней.

Режим действия

Гиббереллины способствуют клеточному делению и удлинению, поскольку контролируемые применения увеличивают количество и размер клеток. Способ действия гиббереллинов регулируется изменением содержания ионов кальция в тканях..

Эти фитогормоны активируются и генерируют физиологические и морфологические реакции при очень низких концентрациях в тканях растений

На клеточном уровне важно, чтобы все вовлеченные элементы присутствовали и были жизнеспособными для того, чтобы изменения произошли.

Механизм действия гиббереллинов был изучен на процесс прорастания и роста зародыша в семенах ячменя (Hordeum vulgare). Фактически, биохимическая и физиологическая функция гиббереллинов была проверена на изменениях, которые происходят в этом процессе.

Семена ячменя имеют слой богатых белком клеток под эписермом, называемый алейроновым слоем. В начале процесса прорастания эмбрион выделяет гиббереллины, которые действуют на слой алейрона, который генерирует оба гидролитических фермента..

В этом механизме α-амилаза, ответственная за развертывание крахмала в сахара, является основным синтезируемым ферментом. Исследования показали, что сахара образуются только при наличии алейронового слоя..

Следовательно, α-амилаза, происходящая из алейронового слоя, ответственна за превращение резервного крахмала в амилозный эндосперм. Таким образом, высвобождаемые сахара и аминокислоты используются эмбрионом в соответствии с их физиологическими требованиями..

Предполагается, что гиббереллины активируют определенные гены, которые действуют на молекулы мРНК, ответственные за синтез α-амилазы. Хотя еще не было подтверждено, что фитогормон действует на ген, его присутствие необходимо для синтеза РНК и образования ферментов..

Химическая структура и классификация

Наиболее распространенными активными гиббереллинами являются GA1, GA3, GA4 и GA7 (от Gibberellic Acid), более слабой активностью обладают GA5 и GA6, которые тем не менее играют ключевую роль в гиббереллин-зависимой индукции цветения у однодольных. Среди прочих гиббереллинов большинство являются предшественниками в биосинтезе активных гиббереллинов либо продуктами их инактивации.

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины — самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиббереллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт-каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C₂₀-гиббереллины, например ГК₁₂) или 19 (C₁₉-гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов — кислоты и поэтому принято обозначение ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК₁, ГК₃. Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК₄, ГК₁, ГК₇, ГК₃), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК₃. Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

Пути регуляции уровня активных гиббереллинов в тканях растений

Последний этап биосинтеза — синтез активных гиббереллинов из GA12 — играет ключевую роль в контроле уровня активных гиббереллинов в растении. Действительно, повышение уровня экспрессии гена GA20ox у трансгенных растений арабидопсис вызывает резкое повышение уровня гиббереллинов в тканях и серьезные фенотипические изменения, тогда как сверхэкспрессия гена AtCPS приводит только к накоплению энт-каурена, энт-кауреновой кислоты и GA12. В связи с этим основным способом регулирования концентрации активных гиббереллинов в тканях растения является контроль экспрессии генов, кодирующих ферменты семейства 2ODD, разные представители которого катализируют как реакции активации гиббереллинов (синтез GA1, GA3, GA4 и GA7 из GA12, который катализируется GA-3 и GA-20-оксидазами), так и реакции их инактивации (2β-гидроксилирование GA1, GA3, GA4 и GA7, которое катализируется GA-2-оксидазами). В настоящее время изучены генетические механизмы регуляции уровня экспрессии генов 2ODD в разных органах растений, а также в зависимости от определенных факторов внешней среды.

Регуляция конечным продуктом. Важную роль в поддержании гомеостаза гиббереллинов играет регуляция их биосинтеза конечным продуктом. Например, у арабидопсис повышение концентрации активных гиббереллинов вызывает транскрипции генов AtGA20ox и AtGA3ox, а снижение их концентрации повышает уровень экспрессии этих же генов. С другой стороны, активные гиббереллины позитивно регулируют уровень экспрессии генов AtGA2ox, участвующих в их инактивации. Точные механизмы, лежащие в основе регуляции экспрессии вышеперечисленных генов в зависимости от концентрации активных гиббереллинов неизвестны, но показано, что в этот процесс вовлечены компоненты пути передачи сигнала гиббереллинов: рецептор GID1, репрессоры гиббереллинового сигналинга DELLA-белки, F-бокс-содержащий белок SLY/GID2.

Регуляция другими гормонами. В контроле развития растений гиббереллины являются антагонистами цитокининов, этилена и АБК и действуют в одном направлении с ауксинами. Для некоторых групп фитогормонов установлена способность регулировать концентрацию активных гиббереллинов через контроль экспрессии генов 2ODD. Например, ауксины, которые выполняют сходные с гиббереллинами функции, могут регулировать концентрацию активных гиббереллинов путём позитивной регуляции уровня экспрессии генов GA3ox и негативной регуляции экспрессии генов GA2ox. Основную роль в ауксин-зависимом контроле концентрации активных гиббереллинов играет транскрипционный фактор NPH4/ARF7, который регулирует экспрессию генов 2ODD, напрямую связываясь с их промоторами. Антагонистом NPH4/ARF7 в этом процессе является транскрипционный репрессор MSG2/IAA19.

Регуляция концентрации гиббереллинов в разных органах растений. Помимо регуляции экспрессии генов 2ODD в зависимости от концентрации активных гиббереллинов и других гормонов, существуют также механизмы регуляции их экспрессии в разных органах растения; некоторые из них:

В апикальной меристеме побега (ПАМ). Транскрипционные факторы KNOX напрямую репрессируют экспрессию генов GA20ox, контролирующих биосинтез гиббереллинов, и позивно регулируют экспрессию генов IPT, контролирующих биосинтез цитокининов. Гены KNOX экспрессируются в корпусе ПАМ, в результате баланс гиббереллинов и цитокининов в центральной части ПАМ смещен в сторону цитокининов, что приводит к активной пролиферации клеток без дифференцировки. На периферии ПАМ, в зоне закладки листовых примордиев, экспрессия генов KNOX подавляется, что приводит к экспрессии гена GA20ox, повышению концентрации гиббереллинов и дифференцировке клеток

В основании ПАМ экспрессируется ген GA2ox, контролирующий инактивацию гиббереллинов, что важно для поддержания конститутивно низкого уровня гиббереллинов в ПАМ.
В семенах. В темноте, при отсутствии активного фитохрома, активируется белок PIL5, который негативно регулирует экспрессию гена GA3ox и позитивно — экспрессию гена GA2ox; снижение уровня активных гиббереллинов подавляет процесс прорастения

НА свету активация фитохромов вызывает инактивацию PIL5, усиление экспрессии GA3ox и подавление экспрессии GA2ox — в результате повышается уровень активных гиббереллинов, что приводит к прорастанию. (регуляция светом)

тип

Структура гиббереллинов является результатом объединения пяти изопреноидов углерода, которые вместе образуют молекулу с четырьмя кольцами. Его классификация зависит от биологической активности..

Свободные формы

Соответствует тем веществам, полученным из энт-каурено, фундаментальная структура которых энт-гиберелано. Они классифицируются как кислотные дитерпеноиды из гетероциклического энт-каренового углеводорода. Известны два типа свободных форм.

• неактивный: представляет 20 углеродов.
• активные: Они представляют 19 углеродов, так как они потеряли определенный углерод. Активность обусловлена ​​наличием 19 атомов углерода и присутствием гидроксилирования в положении 3..