_транспирация

Разнообразие листьев по внешнему строению

Листья: простые и сложные

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными.

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис). К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1)  лопастные, если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями;

2)  раздельные, если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями;

3)  рассеченные, если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами.

Испарение воды растениями

Транспирация — это процесс получения растениями водного потока и испарение влаги. Вода является необходимым элементом для роста и развития растения, но для этого её используется лишь 10%, остальные 90% — приходятся на испарение. Она защищает растительность от перегрева и улучшает поступление минеральных и органических веществ, попадающих с потоком воды в стебли и листву от корней.

https://youtube.com/watch?v=IHeL_8izWY8

Транспирация позволяет растению:

• получать постоянный запас питательных элементов и полезных минералов;
• принимать солнечную энергию и регулировать температуру;
• поддерживать охлаждение листвы с жаркое время суток;
• обеспечивать процесс вегетативного размножения.

Влияющие факторы

Транспирация у растительных организмов зависит от размера и численности проводящих сосудов, количества устьиц

Не менее важное значение имеет толщина кутикулы, структура коллоида и насыщенность сока клеток

Из-за испарения в клетках листвы образуется всасывающая сила, поэтому водяной поток направлен снизу вверх по всей длине стебля. Благодаря такому процессу длительное время не вянут срезанные ветки и цветущие растения, помещённые в вазу, наполненную водой. Среди факторов, в большой степени влияющих на процесс испарения, имеют место свет, температура воздуха, ветер, насыщенность воздуха водяным паром:

• Благодаря свету устьице открываются и улучшается проникаемость содержимого клетки листа и клеток, для испарения воды. Из-за поглощения лучей солнца хлорофиллом повышается температура листвы. Кроме того, процесс транспирации становится сильнее, что понижает температуру испаряющих листьев, и они не перегреваются. Испарение при свете на 30—40% выше нежели в темноте.
• Если повышается температура воздуха, испарение усиливается. Происходит это из-за ускорения потока водных молекул и быстроты проникновения паров воды с верхнего слоя коллоидов оболочки клеток.
• Сила ветра влияет на ход транспирации в двустороннем направлении. Ветер заменяет влажный слой воздуха, находящийся над листвой, на сухой, поэтому влияет испарение воды из межклетников листьев. Из-за колыхания листа порывами сильного ветра закрываются щели устьиц, что способствует снижению процесса испарения.
• Влияние насыщенности воздуха водяным паром происходит следующим образом: чем ниже влажность воздуха, тем медленнее протекает транспирационный процесс — и наоборот.

  Правила ухода за виноградом осенью и его обрезка на зиму

Транспирация на протяжении суток

Рано утром испарение слабое. Чем выше поднимается солнце и температура воздуха, тем сильнее становится транспирация. Вечером — ниже, ночью — сводится до минимума. В самое жаркое время дня устьица закрываются, а растение обезвоживается, из-за чего происходит ещё один минимум транспирации. Также в течение суток могут быть два максимума. Правильный суточный ход лучше всего наблюдается при отсутствии облаков на небе.

Показатели процесса

Характерными знаками испарения влаги у растительности являются:

• интенсивность испарения;
• относительная транспирация;
• коэффициент;
• продуктивность.

Формула интенсивности транспирации — количество влаги, испаряющееся единицей площади листа в единицу времени. В продолжительности 24 часов у разных растительных организмов она разная: в дневное время у большего количества растений она составляет 15—250 грамм в час на 1 м², в ночное время — от 1 до 20 граммов.

Транспирационный коэффициент указывает на то, какое количество воды нужно затратить растению, чтобы создать 1 грамм сухого вещества. Для верного его расчёта, кроме сухой листвы, учитывается вес корневой системы и стебля. Самый верный расчёт можно произвести для однолетних растительных организмов: в среднем его составная величина 300—400 г. Благодаря тому, что с помощью транспирационного коэффициента можно высчитать требуемое растению количество воды, его нередко применяют для расчёта объёма воды, используемого для полива.

Продуктивность транспирации показывает, какое количество грамм сухого вещества растение накопило в период испарения 1 килограмма воды. В среднем она составляет 3 грамма, может изменяться от 1 до 8 грамм.

Какую роль выполняет транспирация в физиологии растений

Процесс транспирации играет огромную роль в жизни растений.

Прежде всего, следует понимать, что именно транспирация обеспечивает растениям защиту от перегрева. Если в яркий солнечный день мы измерим у одного и того же растения температуру здорового и увядшего листа, разница может составлять до семи градусов, причем если увядший лист на солнце может оказаться горячее, чем окружающий воздух, то температура транспирирующего листа обычно бывает на несколько градусов ниже! Это говорит о том, что проходящие в здоровом листе процессы транспирации позволяют ему самостоятельно охлаждать себя, в противном случае лист перегревается и погибает.

Важно! Транспирация является гарантом важнейшего процесса в жизнедеятельности растения – фотосинтеза, который лучше всего происходит при температуре от 20 до 25 градусов тепла. При сильном повышении температуры, в связи с разрушением хлоропластов в клетках растения, фотосинтез сильно затрудняется, поэтому не допускать подобного перегрева для растения жизненно важно

Значение транспирации состоит и в том, что у растений основные питательные вещества могут проникнуть в ткани именно с водой, поэтому чем выше продуктивность транспирации, тем быстрее надземные части растений получают растворенные в воде минеральные и органические соединения.

Наконец, транспирация является той удивительной силой, которая может заставить воду подняться внутри растения по всей его высоте, что имеет огромное значение, например, для высокорослых деревьев, верхние листочки которых благодаря рассматриваемому процессу могут получать необходимое количество влаги и питательных веществ.

Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц: регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт.

Транспирация: виды

Испарение воды растениями проходит в три фазы:

1. Продвижение из жилок в верхние слои мезофилла.
2. Испарение из стенок клетки в межклеточные промежутки и пустоты вокруг устьиц; последующий выход наружу.
3. Последний этап подразделяется на:

• транспирацию через устьица — устьютную;
• испарение в атмосферу непосредственно через клетки эпидермиса – кутикулярную транспирацию.

Устьютная

Ее можно разбить на две стадии.

1. Переход воды из капельного состояния (в таком виде она пребывает в клеточных оболочках) в газообразное в межклеточных промежутках. В это время растение способно регулировать силу транспирации. Если воды ему не хватает, в корневых и стеблевых сосудах возникает сильное напряжение, задерживающее продвижение воды к клеткам листьев. И испарение замедляется.
2. Выделение пара на поверхность через устьица. Как только водяной пар выходит из межклеточных пустот, они снова заполняются за счет перемещения из оболочек клеток. Основной рычаг координирования транспирации – это степень открытости устьиц.

Транспирация, которую биологи назвали кутикулярной, у разных видов растений очень отличается по своей интенсивности. У одних потеря влаги за ее счет совсем незначительна. Например, семействам магнолиевых и хвойных толстый эпидермис и кутикула поверх него на листьях не дают терять много жидкости. У других транспортируемая таким образом вода может составлять до 50 процентов общего объема. Особенно силен процесс, когда листья еще молоденькие, с очень тонким эпидермисом и кутикулой.

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды . В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000) , т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы . Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды
. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600
(1000)
, т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы
и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы
. Недавние исследования
показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

ИНТЕГРАЦИИ У РАСТЕНИЙ

Межклеточные системы регуляции (трофическая, гормональная, электрофизиологическая).

Гормоны растений (фитогормоны) как основные регуляторы процесса роста и развития. Общие представления о гормонах. Гормоны животных и растений (сходство и различие). История развития фитогормонов. Основные группы фитогормонов – ауксины, гиббереллины, брассиностероиды (брассины), Абсцизовая кислота, этилен. Химический состав, пути биосинтеза (метаболические «вилки»). Влияние условий среды на образование фитогормонов. Транспорт. Физиологические проявления действия фитогормонов (способ действия). Взаимодействие фитогормонов. Механизм гормональной регуляции. Гормон – рецепторный комплекс. Трансдукция гормонального сигнала. Действие фитогормонов на генном уровне, на уровне мембран, аллостерическое действие. Гормональная регуляция экспрессии генов. Роль гормонов в образовании белков-ферментов. Условия и методы применения фитогормонов в практике растениеводства. Синтетические регуляторы роста. Ретарданты.

Электрофизиологическая система регуляции: потенциал покоя, потенциал возбуждения (действия). Организменный уровень регуляции (доминирующие центры, полярность, канализированные связи, осцилляции, регуляторные контуры)

Механизм транспирации

Процесс жизнедеятельности любого растения неразрывно связан с потреблением влагой. Из суточного объема полученной воды для фотосинтеза и физиологических потребностей растению необходимо только 10%. Оставшиеся 90% испаряются в атмосферу.

Зачем растению нужно испарять влагу? Транспирация позволяет растению получать из грунта питательные вещества и микроэлементы, растворенные в воде.

Механизм действия следующий:

Освобождаясь от лишней влаги, в водопроводящих тканях растений создается отрицательное давление.
Разряжение «подтягивает» влагу из соседних клеток ксилемы, и так, по цепочке, непосредственно до всасывающих клеток корневой системы.

Благодаря процессу испарения растения естественным образом регулируют свою температуру, защищая себя от перегрева. Доказано, что температура транспирирующего листа ниже не испаряющего влагу. Разница достигает 7°С.

У растений различают две разновидности влагообмена:

• посредством устьиц;
• через кутикулы.

Чтобы понять принцип действия данного явления необходимо вспомнить строение листа из школьного курса биологии.

Лист растения состоит из:

Клеток эпидермиса, которые образуют основной защитный слой.
Кутикула – восковой (внешний) защитный слой.
Мезофилл или «мякоть» – основная ткань, расположенная между внешними слоями эпидермиса.
Прожилки – «транспортные магистрали» листа, по которым перемещается влага насыщенная питательными веществами.
Устья – отверстия в эпидермисе, контролирующие газообмен растения.

При устьичной транспирации, процесс испарения происходит в две стадии:

Переход влаги из жидкой фазы в парообразную. Вода в жидком состоянии находится в клеточных оболочках. Пар формируется в межклеточном пространстве.
Выделение газообразной влаги в атмосферу через устья эпидермиса.

При устьичном влагообмене растение может регулировать уровень испарения. Далее рассмотрим механизм действия данного процесса.

Кутикулярная транспирация регулирует испарение влаги с поверхности листьев при закрытых устьях. Интенсивность испарения жидкости зависит от толщины кутикулы и возраста растения.

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000), т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы. Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый , когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

Виды транспирации

Существует два вида транспирации – устьичная и кутикулярная. Для того чтобы разобраться в том, что представляет собой тот и другой виды, вспомним из уроков ботаники строение листа, так как именно этот орган растения является основным в процессе транспирации.

Итак, лист состоит из следующих тканей:

кожица (эпидермис) – внешняя покровная часть листа, представляющая собой один ряд клеток, плотно соединенный между собой для обеспечения защиты внутренних тканей от бактерий, механических повреждений и высыхания. Поверх этого слоя часто находится дополнительный защитный восковой налет, именуемый кутикулой;

основная ткань (мезофилл), которая находится внутри двух слоев эпидермиса (верхнего и нижнего);

жилки, по которым движется вода и растворенные в ней питательные вещества;

устьица – специальные замыкающие клетки и отверстие между ними, под которыми находится воздушная полость. Устьичные клетки способны закрываться и открываться в зависимости от того, достаточно ли в них воды. Именно через эти клетки в основном и осуществляется процесс испарения воды, а также газообмен.

Устьичная

Сначала вода начинает испаряться с поверхности основной ткани клеток. В результате эти клетки теряют влагу, водные мениски в капиллярах вгибаются вовнутрь, поверхностное натяжение увеличивается, и дальнейший процесс испарения воды затрудняется, что позволяет растению значительно экономить воду. Затем испарившаяся вода через устьичные щели выходит наружу. Пока устьица открыты, вода испаряется с листа с такой же скоростью, что и с водной поверхности, то есть диффузия через устьица очень высокая.

Дело в том, что при одной и той же площади вода быстрее испаряется через несколько небольших отверстий, расположенных на некотором расстоянии, чем через одно крупное. Даже после того как устьица закрываются наполовину, интенсивность транспирации остается почти такой же высокой. Но когда устьица закрываются, транспирация уменьшается в несколько раз.

Количество устьиц и их расположение у различных растений неодинаково, у одних видов они находятся только на внутренней стороне листа, у других – и сверху и снизу, однако, как видно из вышесказанного, не столько количество устьиц влияет на интенсивность испарения, сколько степень их открытости: если воды в клетке много, устьице открывается, когда возникает дефицит – происходит выпрямление замыкающих клеток, ширина устьичной щели уменьшается – и устьице закрывается.

Кутикулярная

Кутикула, так же как и устьица, обладает способностью реагировать на степень насыщенности листа водой. Находящиеся на поверхности листа волоски защищают лист от движений воздуха и солнечных лучей, что позволяет сократить потери воды. Когда устьица закрыты, кутикулярная транспирация особенно важна. Интенсивность этого вида транспирации зависит от толщины кутикулы (чем толще слой, тем меньше испарение). Большое значение имеет и возраст растения – на зрелых листьях водопотери составляют всего 10 % от всего процесса транспирации, в то время как на молодых могут доходить до половины. Впрочем, увеличение кутикулярной транспирации наблюдается и на слишком старых листьях, если их защитный слой повреждается от возраста, рассыхается или растрескивается.

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией, или разнолистостью. Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.